糖酵解（Glycolysis）关键酶和底物产品专题

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Glycolysis 糖 酵解；Hexokinase（HK）己糖激酶；Pyruvate kinase（PK）丙酮酸激酶；D-Glucose 6-Phosphate D-葡萄糖-6-磷酸；D-Fructose 6-phosphate（F-6-P）D-果糖-6-磷酸；Glyceraldehyde-3-phosphate 3-磷酸甘油醛；

糖代谢介绍：

糖（Sugar）是一类化学本质为多羟醛或多羟酮及其衍生物的有机化合物。

人体内糖的主要形式是葡萄糖（glucose，Glc）和糖原（glycogen，Gn）。葡萄糖是糖在血液中的运输形式，在机体糖代谢中占据主要地位；糖原是葡萄糖的多聚体，包括肝糖原、肌糖原和肾糖原等，是糖在体内的储存形式。葡萄糖与糖原都能在体内氧化提供能量。食物中的糖是机体中糖的主要来源，被人体摄入经消化成单糖吸收后，经血液运输到各组织细胞进行合成代谢和分解代谢。

机体内糖的代谢途径主要有葡萄糖或糖原的酵解、有氧氧化（糖氧化）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、多元醇途径、糖原合成与糖原分解、糖异生以及其他己糖代谢等。

糖酵解介绍：

糖酵解途径（glycolytic pathway）又称EMP途径，是将葡萄糖或糖原降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是一切生物有机体中普遍存在的葡萄糖降解的途径。糖酵解途径在无氧及有氧条件下都能进行，是葡萄糖进行有氧或者无氧分解的共同代谢途径。

糖酵解在细胞质中进行，可分为两个阶段，第一阶段从葡萄糖生成2个磷酸丙糖，消耗2个分子ATP为耗能过程；第二阶段从磷酸丙糖转化为丙酮酸，生成4个分子ATP为释能过程。具体步骤见图1-糖酵解途径。

糖酵解关键酶或限速酶（Rate limiting enzyme）：

1. 已糖激酶Hexokinase (EC 2.7.1.1)

HK催化反应：

己糖激酶（Hexokinase，HK）能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应，生成相应的6-磷酸酯，6－磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物，此酶是糖氧化反应过程的限速酶（rate limiting enzyme）或称关键酶（key enzyme）。

己糖激酶（Hexokinase，HK）有同工酶I-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外组织，能磷酸化各种己糖，包括葡萄糖、果糖、甘露糖，因此参与大量代谢途径。Ⅳ型主要存在于肝脏，特称葡萄糖激酶（Glucokinase，GK），特异性催化α-D-葡萄糖，酶水平由胰岛素控制，并非G6P。

2. 磷酸果糖激酶Phosphofructokinase (EC 2.7.1.11)

PFK催化反应：

磷酸果糖激酶（Phosphofructokinase，PFK）是糖酵解反应关键调节点，是一种诱导型、高度调控的别构酶。别构激活剂是AMP，ADP，Pi和F2,6PP，抑制剂是ATP，柠檬酸，H+，还有可能是F1,6PP。

PFK缺陷会引起Tauri病（糖原贮积病VII型），一种常染色体隐性遗传病，在大量持续性剧烈运动后，出现严重恶心、呕吐、肌肉痉挛和肌球蛋白尿等病症。

3. 甘油醛3-磷酸脱氢酶Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (EC 1.2.1.12)

GAPDH催化反应：

甘油醛3-磷酸脱氢酶（Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase，GAPDH）在糖酵解和糖异生（gluconeogenesis）途径发挥重要作用，通过可逆催化G3P氧化磷酸化生成能量富集中间产物1,3-BPG。NAD+为此反应的辅酶。

GAPDH由4个30-40kDa的亚基组成，分子量146kDa，检测条带大约在36kDa。GAPDH基因几乎在所有组织中都高水平表达，广泛用作Western blot蛋白质标准化的内参。

4. 丙酮酸激酶Pyruvate kinase (EC 2.7.1.40)

PK催化反应：

丙酮酸激酶（Pyruvate kinase，PK），和磷酸果糖激酶，己糖激酶一起调节糖酵解的节奏快慢。PK受到别构调节和共价修饰调节。脊椎动物内PK具有4个组织特异性的同工酶：L型（肝脏）、R型（红细胞）、M1型（肌肉、心脏和脑部），M2（早期胎儿组织）。PK的别构位点受大量效应物的调节，然而主要因分布区域的不同，各种亚型呈现不同的效应物特征。L型PK的别构激活剂是1,6-二磷酸果糖（F1,6BP），别构抑制剂是ATP和丙氨酸，因此，当葡萄糖含量高时，糖酵解得以促进；含量低时，糖异生得以促进。L型PK同样受激素调节，胰岛素活化，糖原抑制，两者共价调节PK酶活。M1型PK被ATP抑制，但F1,6BP和丙氨酸对其无作用，这与其在肌肉和大脑中的功能有关。

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注意事项

为了您的安全和健康，请穿实验服并戴一次性手套操作。

 — — Written/Edited by V. Shallan【版权归MKBio懋康所有】

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